杜鹃花gapless基因组揭示种间花色转变遗传基础

杜鹃花属（Rhododendron L.）是全球最大的木本植物类群之一，具有重要的园艺观赏价值，被全世界植物学界公认为“高山木本花卉之王”，是我国的十大名花之一。杜鹃花，共包含近一千个种和三万多个园艺品种，广泛分布于北半球地区。中国是杜鹃花的起源地和分布中心，原产于中国的杜鹃花接近600种，占全世界杜鹃花种类的60%。充分利用我国丰富的种质资源，探索其重要性状遗传背景就显得格外重要。一直以来，杜鹃花花色转变遗传机制的解析是杜鹃花种质创新研究的热点。

近日，国际园艺学领域重要刊物 Horticulture Research 在线发表了ManBetX中国官网ManBetX China·中国ManBetX™和中科院植物所合作完成的题为Gapless genome assembly of azalea and multi-omics investigation into divergence between two species with distinct flower color的研究论文。该研究发布了杜鹃花 gapless 端到端基因组组装，澄清了不同类型杜鹃花（黄色花的羊踯躅、红色花的映山红）基因组变异的特征，借助多组学系统生物学手段揭示了红色系、黄色系间花色差异的基因表达调控基础，识别了参与花色变异的关键调控因子。该研究为解析杜鹃花属花色决定机制、理解快速种间花色转变提供了重要参考，为观赏园艺植物的花色研究提供了一个新的视角，为花色相关的遗传改良和育种提供了关键的理论基础。

作为观赏园艺植物，杜鹃花具有极其多样性的花色变异，以红色、白色、黄色系为主，受到古今中外各界人士的欣赏和喜欢，白居易就曾赞美杜鹃，“回看桃李都无色，映得芙蓉不是花”。杜鹃花还具有广泛的自然杂交和悠久的人工选育历史，在世界范围内建立了较高的知名度和庞大的产业链。在西方园林界，有一句名言一直被广为流传：“没有中国的杜鹃花，就没有西方园林的丰富多彩。”十九世纪初西方开始从我国引入杜鹃花，因其繁复的花色与优美的花型，一度引起了全球园林界的轰动。历经近两百年发展至今，杜鹃花的热度仍旧不减当年，现在几乎没有西方园林造景不会栽植杜鹃花，私人庭院里也处处可见杜鹃，可以说中国杜鹃花深刻地影响和塑造了西方园林界的发展与引种选育的方向。因为备受关注而持续百年地投入，英国爱丁堡皇家植物园占领了杜鹃花研究的高地，成为了现如今世界杜鹃花的学术中心。

近年来，杜鹃花被广泛应用于我国的城乡园林绿化和盆栽观赏等方面，是促进生态文明建设的重要一环。然而从杜鹃花产业发展角度看，我国杜鹃花仍存在着应用品种单一和依赖国外进口等问题，国内杜鹃花育种总体尚处于相对落后的起步阶段。尽管有多达数万个花色各异的栽培品种，杜鹃花花色形成遗传机制的研究还非常欠缺，限制了杜鹃花高效育种体系的建立与完善，这在整个全球杜鹃花育种业内是普遍存在的问题。而从更宏观的角度来看，现代育种学在经历了驯化育种和遗传育种时期之后，在分子生物学和基因组学助推之下，已经进入了分子育种时期。这无疑给中国杜鹃花的研究与应用提供了一个不可多得的契机，即利用分子育种的技术进步推动杜鹃花新一代育种的产业发展，从而达到世界杜鹃花研究应用的领先水平。

作为该研究的研究对象，羊踯躅是一种独具特色的中国黄花杜鹃花，其于1832年最早被西方园林界引入，如今以它为亲本选育的被欧洲园林界称为“最美杜鹃”的杂交品种已遍布西方园林。除作观赏植物之外，羊踯躅在我国还常作为一味中药药材使用，具有祛风除湿、定痛、杀虫的功效。但长久以来，学术界在羊踯躅分子生物学领域上的研究一直都是相对滞后的。

该研究基于三代长读长测序和Hi-C技术，获得了羊踯躅杜鹃花端到端gap-less基因组组装。该基因组组装大小为653.46 Mb，99.48%的序列锚定到13条染色体上；该组装具有显著的连续性，contig N50长度为44.84 Mb，仅包含9个gap，含有41600个蛋白编码基因，重复序列占基因组的53.48%。

该研究将羊踯躅（黄色花）与团队先前报导的映山红（红色花）进行了深入的比较分析。结果表明，特定的LTR-RT家族（Gypsy）推动了物种间特异性序列的形成，并推动了广泛地基因重复以及假基因化过程，这对认识物种之间的序列分化以及基因的命运研究具有参考价值。

通过整合基因组、转录组和代谢组学等多组学数据，该研究揭示出类胡萝卜素和黄酮醇是黄色花形成的关键色素，黄色系中花青素合成相关结构基因家族经历了显著假基因化而收缩，而花青素被证实是红色系花呈红色的关键色素；同时，基于种间的时间序列基因共表达调控网络比较分析，该研究揭示了花色差异相关的基因调控模式；黄花中，B3和ERF等转录因子家族主导了其特异的类胡萝卜素和黄酮醇相关的等级性基因调控，而WRKY、ERF、WD40、C2H2、NAC等转录因子家族则主导了红色花特异的花青素相关的等级基因调控模块的形成。

ManBetX中国官网ManBetX China·中国ManBetX™博士生聂帅为论文第一作者，毛建丰副教授和中科院植物所杨福生副研究员为通讯作者。ManBetX中国官网赵世威、史天乐、田雪婵、郭璟芳、严雪梅、包钰韬、李智超、孔蕾、马海瑶、陈朝阳和刘辉等同学为共同作者，来自瑞典和加拿大的合作者参与了该研究。该研究得到中国科学院A类战略性先导科技专项“美丽中国生态文明建设科技工程”项目八“自然保护地健康管理与生态廊道设计技术”（XDA23080000）和第二次青藏高原科学考察研究（2019QZKK0502）等项目资助。

原文链接：https://academic.oup.com/hr/advance-article/doi/10.1093/hr/uhac241/6775201

作者：毛建丰

责任编辑：张亚坤

审核：杜庆章